小丑魚Anemonefishes

前言

小丑魚 (Anemonefishes) 有著靈巧的體態及鮮艷的體色，加上與海葵間的微妙關係，確實令人著迷。由於有道厚厚的白色 (彩色) 斑紋，狀似馬戲團裡最討喜的小丑，「小丑魚」的俗名就是這樣而來。小丑魚外形討喜，極具觀賞價值，是海水觀賞魚市場的重要主角之一，具有相當高的經濟價值。惟近年來台灣地區因人為濫捕及環境污染，海域生態遭受嚴重破壞，小丑魚數量大量銳減。所以若能供應人工繁殖的小丑魚給觀賞魚市場，應該可以減少天然海域小丑魚資源量銳減的危機。

背景資訊

分類

小丑魚屬於雀鯛科 (Pomacentridae) 之海葵魚亞科 (Amphiprioninae)，本亞科可分成海葵魚屬 (Amphiprion) 及棘頰海葵魚屬 (Premna)，全世界海葵魚屬共27種，棘頰海葵魚屬則僅有1種 (Daphne and Allen, 1997)，台灣產小丑魚則有一屬5種。
台灣產5種小丑魚均屬海葵魚屬，分別為：眼斑海葵魚 (Amphirpion ocellaris, 公子小丑)、鞍斑海葵魚 (A、polymnus, 鞍背小丑)、粉紅海葵魚 (A、perideraion, 咖啡小丑)、白條海葵魚 (A、frenatus, 紅小丑) 及克氏海葵魚 (A、clarkii, 雙帶小丑)。

分布

小丑魚的分布和海葵絕對脫離不了關係，雖然全世界海葵品種超過1千種，不過卻僅有大約10種海葵會與小丑魚共生。這10種海葵分布很廣，主要生長在太平洋及印度洋，特別是熱帶洋流經過的海域，北自日本，南到澳洲雪梨的珊瑚礁海域。但在大西洋則無這些品種的海葵，因此無小丑魚分布。
不同品種的小丑魚會棲息於不同的海域，但都必須水質清澈、光照充足且水深不超過50 m以上，這個習性完全是小丑魚與海葵之共生關係所發展出來。
在台灣小丑魚主要分布於東北部、東部、南部珊瑚礁海域，其他如綠島、蘭嶼、小琉球及澎湖等水流稍急之海域亦可發現其蹤跡。

形態特徵

眼斑海葵魚：體色為黃到橘紅色，身上有三條寬的白斑，眼後的白斑呈半圓弧形，中間的白斑呈三角形，各鰭外緣有黑邊。母魚體形較大，雄魚較小，尤其是產卵後，雄魚照顧受精卵時間較長，攝食明顯較母魚不足，體形會變的更加瘦小。
白條海葵魚：體色為紅色到暗紅色，幼魚有3條白斑，隨成長而白斑會消失到僅剩眼後一條，成熟母魚體色較暗紅，雄魚則呈鮮紅色，鰭為橘紅色。
粉紅海葵魚：體色為粉紅色至黃褐色，頭後方有一條細窄的垂直白帶，眼上有一白色縱帶沿著背鰭到尾鰭。成熟雄魚之背鰭及臀鰭外緣有金黃色細紋。
鞍斑海葵魚：體色為紅棕到暗褐色，有二條醒目的白色寬帶，一條自頭部橫貫而下，另一條自身體中央開始才剛往下就轉彎而自背鰭上延伸，尾鰭上下緣皆為白色。雌魚第二白斑明顯大於雄魚。
克氏海葵魚：體色為黃褐到黑褐色，腹鰭呈黃色，尾鰭較蒼白，其他各鰭呈鮮黃色，二條白色橫帶將身體分為三部份，尾鰭基部又有一條白色橫帶。雄魚尾鰭上下緣呈鮮黃色，而雌魚尾鰭呈白色。

生態習性

小丑魚極具領域性，以母系為社會中心，一株海葵中會有3~5尾小丑魚居住，其中包含一對體型較大具有生殖能力的親魚以及數尾中小型魚，會有性變性之現象。親魚產卵前會在海葵旁清理產卵場，多會選擇在礁岩較平坦處。受精卵為橢圓形，在動物極之頂端具有棉絮狀之黏性卵囊帶，其功用在使卵粒黏附於產卵床上。產卵後親魚有護卵行為，護卵工作主要由雄魚擔任。魚苗會在太陽下山後的30分鐘以後孵化，這是具有生態上之意義，除了因為此時海葵的觸手已收縮，不會發射刺絲胞傷害到剛孵化的小魚，其他有害生物亦較少，如此可增加魚苗的活存機會。
小丑魚食性為雜食偏肉食性，多以藻類、小型浮游生物、小型無脊椎動物或海葵壞死的組織為主食。

繁殖

產卵

觀察小丑魚第一次產卵，發現在產卵前2~3日，親魚會選擇旁邊有海葵生長之礁石為產卵場，雌、雄魚會積極以其口啄除產卵床上之藻類及沉積物，有時會用尾部清理小石頭，此種清潔行為越接近產卵時間會越頻繁，直至開始產卵才會停止。而從第二次產卵以後，清潔產卵場之行為，僅在產卵前2~3小時才會開始進行，可能與產卵場已經固定有關。
接近產卵前2~3小時，雌、雄魚之生殖突起明顯突出，剛開始產卵的1個小時內，產卵動作較密集，雌魚以腹部緊貼產卵床，將伸長的產卵管靠近產卵床，輕輕抖動胸鰭並搖動下半身，一邊往前移一邊旋轉，每次產卵20多粒，雄魚會做出和雌魚一樣的動作，接著排精於橘紅色卵粒上，有時亦會雌雄同時動作，約1個小時後雌魚產卵動作趨緩，雌、雄魚於產卵、排精空檔，會不斷地去驅趕靠近的魚。

胚胎發育

小丑魚剛產出之卵粒為橘紅色，事實上它是反映卵黃之顏色所致，受精卵呈橢圓形、分離之沉性附著卵，如公子小丑之受精卵平均長徑為2.32 mm、平均短徑為0.95 mm及平均卵黃囊徑為1.44mm。卵內有許多油球，其直徑約0.03~0.25 mm，偏動物極之頂端具有棉絮狀之附著絲，其功用在使卵粒黏附於產卵床上。
以公子小丑為例，其受精卵在水溫28~30.5℃，鹽度34~35 psu下，受精後35分為2細胞期；18小時30分囊胚覆蓋卵黃2/3，胚體形成；150小時45分仔魚孵化，孵化仔魚之體長為4.35 ± 0.14 mm。

護卵

產卵結束後親魚會不斷地在卵粒旁以胸鰭搧動水流，目的是增加溶氧及加速胚體代謝物之擴散，並會驅逐其它魚或同種小魚，同時會以口啄除死卵。根據觀察發現公子小丑雄魚分30分鐘之護卵次數為35~55次，而雌魚為0~12次，所以主要護卵工作是由雄魚擔任，雄魚不會離開卵太遠，不時會用口去碰碰卵，有時會用胸鰭搧動卵，或是旋轉身體用尾鰭搧動，不眠不休的給受精卵進行水流衝擊的動作。
這種親魚照顧受精卵的行為，一直會持續到受精卵孵化，雄魚不太攝食餌料，幾乎全天候的照顧受精卵。越接近孵化日，親魚以胸鰭搧動水流之頻率越增加，即使是在夜間零照度的環境下，仍持續進行著，一直到胚胎全部孵化。

孵化

根據研究發現，光照度對受精卵之孵化有絕對的影響，在有微光之非零照度環境下，受精卵是無法於預計孵化日之晚間順利破殼孵化，甚至在走道上的逃生避難燈，亦會影響孵化，所以在預計孵化日之太陽下山後，應避免有任何的光線，並給予受精卵零照度之環境，以免影響胚胎孵化。根據觀察發現台灣產5種海葵魚，胚胎孵化皆發生在太陽下山後的0.5~2小時內。

育苗

剛孵化之仔魚具驅光性，利用此特性可使用小型LED燈集魚，以利收集仔魚進行培育，孵化後第1日，仔魚浮游於培育槽中上層，孵化後第2日，僅少數仔魚分布於上層、下層偏多、中層則無，隨著成長仔魚驅光性明顯變弱。
觀察鞍斑海葵魚孵化後第1日，仔魚之全長為3.43 mm，除胸鰭已分化外，其餘各鰭均呈原鰭狀且為薄膜狀相連。如有外物接近，仔魚會快速避開，此時已可開始投餵輪蟲，輪蟲投餵量保持在10~15隻/ml；孵化後第9日，背鰭及臀鰭之硬棘與軟條已可區分，開始混投橈腳類；孵化後第13日，除體色、斑紋開始變化外，亦開始聚集於培育槽底部行底棲生活，其游泳方式也發生改變，當不前進游動時，魚體會呈上下擺動之姿態；孵化後第15日，鰓蓋偏後方已出現白色橫帶，同時體背之淡白色縱帶轉變為白色且從稚魚頭部後方中斷，後方中斷部份形成與成魚相同之馬鞍狀，至此魚苗之體色斑紋大致已和成魚相似，此階段之魚苗已有領域及爭鬥行為；孵化後第17日，即可餵食豐年蝦及人工飼料等。