蘭花疫病

蘭花疫病(Phytophthora disease of Orchids)-俗稱「水傷」
‧病原菌:Phytophthora parasitica Dastur (= P. nicotianae Breda de Haan) ; P. palmivora (Butler) Butler;P. multivesiculata
危害本省蘭花之疫病菌P. parasitica 與P. palmivora,經鑑定均屬典型(typical type)菌株,兩種疫病菌之間的特性差異甚大,區別容易。
P. parasitica 菌株在 5% CV-8瓊脂上生長時,有少量氣生菌絲,菌落白色並具嵌紋點狀斑紋。菌絲可在12~37℃下生長,最適生長溫度為24~30℃。胞囊暗褐色,圓形、卵圓形,兩側大都不對稱,不易脫落,有顯著之乳頭狀突起(papilla)。本菌可形成少量薄壁的厚膜胞子(thin wall chlamydospores)。P. parasitica 為異絲型(heterothallism),單獨培養不行有性生殖,但將不同配對型之菌株對峙培養,會產生大量卵胞子。
P. palmivora 菌落白色,外觀勻稱平滑,無特殊花紋。菌絲可在12~35℃生長,最適溫度為27~30℃。胞囊為檸檬形或橢圓形,兩側大致對稱,有顯著之乳頭狀突起。易形成大量之厚膜胞子。本菌亦為異絲型,不同配對型菌株對峙培養後,會形成卵胞子。在自然界,大部分之異絲性疫病菌不需經由有性世代即可再重複循環其無性世代之生活史。
病徵
蘭花疫病之病徵可大別為三類:
蘭花疫病
嘉德麗蘭之疫病
一、水浸狀斑:疫病菌在感染蝴蝶蘭、石斛蘭及文心蘭時,傷口疫病菌亦可侵入葉片、花器、假莖、及新芽等部位,但不若侵入幼苗時快速及高發病率。初感染時,患部出現水浸狀斑點,而後病斑擴大,除花器褪色凋謝外,罹病部位呈『暗綠色或淡褐色』,組織雖然腐敗,有時仍十分堅硬,且不會被水解而潰爛,亦無惡臭氣味產生,但病斑會向上下部位擴展,造成葉片黃化脫落與全株萎凋枯死。
二、黑腐斑:嘉德麗蘭以新芽、假莖較常染病,疫病菌侵入老熟葉片與假莖必須經由傷口,罹病部位之初期病徵亦為水浸狀,但後期組織黑腐,呈『暗褐色或黑褐色』,為典型之『黑腐(black rot)』 症狀。病害並會向地上部位及葉片蔓延,導致全株黑腐枯死。
三、國蘭疫病:小蕙蘭屬(國蘭)以地下假球莖與新芽為主要受害部位,組織褐變,病害向根系與地上葉片蔓延,造成葉片黃化,植株萎凋、死亡。
此外,一般剛出瓶之幼苗染病時,呈『淡褐色水浸狀塊斑』,病斑迅速擴展,3~5 天內即可造成全株死亡,死亡植株呈淡褐色,並不軟化水解。
蘭花疫病之病徵易與軟腐病原細菌引起者相混淆,尤其是蝴蝶蘭、文心蘭、國蘭疫病等,其分別之方法為:軟腐病菌感染者有惡臭氣味,而疫病菌危害者,一般有霉腥味而已。罹患軟腐病之組織插入水中後,有細菌菌泥溢出,而受疫病菌危害之組織置於陰濕環境下,一般有白色霉狀物長出,在顯微鏡下觀察可見胞囊。軟腐病之組織易水解軟化,而感染疫病之組織雖然腐敗,但並不軟化水解。但軟腐病與疫病時有複合感染之情形出現,因而以較科學之組織分離法判別較為準確。
形態
危害我國蘭花之疫病菌 P. parasitica 與 P. palmivora,經鑑定均屬典型 (typical type) 菌株,兩種疫病菌之間的特性差異甚大,容易區別。P. parasitica 菌株在 5% CV-8 瓊脂上生長時,有少量氣生菌絲,菌落白色並具嵌紋點狀斑紋。菌絲可在 12-37℃ 下生長,最適生長溫度為 24-30℃。本菌在 5% V-8 瓊脂上不形成孢囊 (sporangia),或形成之孢囊甚少,但將菌絲塊移入無菌水中光照,或經礦物鹽液 (mineral solution) 漂洗,即會產生大量孢囊。孢囊著生方式為單合軸 (simple sympodium),孢囊暗褐色,圓形、卵圓形,兩側大都不對稱,不易脫落,有顯著之乳頭狀突起 (papilla),少數孢囊具雙乳頭突起。孢囊大小之平均值範圍為 44.5-50.9×35.5-40.9μm,孢囊之長寬比值 (L/W) 平均為 1.21-1.30 之間。在固體培養基上,本菌可形成少量薄壁的厚膜孢子 (thin wall chlamydospores),蘭花疫病菌菌株的厚膜孢子的直徑平均值範圍為 23.0-24.6μm。
Phytophthora parasitica 為異絲型 (heterothallism)(或稱為cross inducing type),菌株單獨培養不行有性生殖,但將不同配對型之 A1 與 A2 菌株直接對峙培養,或利用夾膜法配對,菌株均會產生大量卵孢子。其藏精器 (antheridia) 為單生單室底著 (amphigynous),藏卵器 (oogonia) 表面平滑。有性生殖器官之平均值範圍為:藏卵器直徑 25.3-26.8μm,卵孢子直徑22.2-23.2μm,藏精器大小10.9-11.7×14.4-16.9μm。
蘭花疫病
文心蘭之疫病
Phytophthora palmivora 菌株在 5% CV-8 瓊脂上生長之菌落形態如所示,菌落白色,外觀平滑,無特殊花紋。菌絲可在 12-35℃ 生長,最適溫度為 27-30℃。P. palmivora 在 5% V-8 瓊脂上極易形成大量的孢囊,在水中形成者更多。孢囊在孢囊梗上之著生方式亦為單合軸,有時一個孢囊梗上可以著生 10-20 個孢囊。孢囊為檸檬形或橢圓形,兩側大致對稱,有顯著之乳頭狀突起。孢囊在水中或受到外力時,極易脫落。脫落之孢囊其孢囊柄 (pedicel) 極短,長度均在 5μm 以下。孢囊大小之平均值範圍為 41.3-53.2×27.1-32.8μm,孢囊長寬比 (L /W) 平均在 1.52-1.74 之間。在固體培養基上,P. palmivora 易形成大量之厚膜孢子,厚膜孢子的直徑平均值範圍22.8-34.0μm。本菌亦為異絲型,利用夾膜法或直接對峙培養後,各測試菌株均會形成卵孢子。其藏精器亦為單生單室底著,藏卵器表面平滑。有性生殖器官之平均值範圍:藏卵器直徑 25.2-31.3μm,卵孢子直徑 21.7-27.1μm,藏精器大小 9.5-11.1×12.4-13.8μm。
蘭花疫病
觀音素心蘭之疫病
Phytophthora multivesculata 較嗜低溫,最高生長溫度為 29-30℃,最適為 24℃;該菌的孢囊無乳頭狀突起,不脫落,菌絲膨漲體成串狀。本菌為同絲型,可自行行有性生殖,產生卵孢子。
診斷技術
蘭花疫病之病徵易與軟腐病原細菌引起者相混淆,尤其是蝴蝶蘭、文心蘭、國蘭疫病等,其分別之方法為:軟腐病菌感染者有惡臭氣味,而疫病菌危害者,一般有霉腥味而已。罹患軟腐病之組織插入水中後,有細菌菌泥逸出,而受疫病菌危害之組織置於陰濕環境下,一般有白色霉狀物長出,在顯微鏡下觀察可見孢囊。軟腐病之組織易水解軟化,而感染疫病之組織雖然腐敗,但並不軟化水解。組織分離法:在 5% CV-8 瓊脂中,加入 100 ppm ampicillin, 50 ppm mycostatin 及 10 ppm PCNB (pentachloro-nitrobenzene) 後製成選擇性培養基,分離病組織,約 2-3 天即可見疫病菌長出,在顯微鏡下並可見疫病菌之孢囊。但軟腐病與疫病常有複合感染之情形出現,因而以組織分離法判別較為準確。
生活史
無性 (asexual reproduction) 世代:
蘭花疫病
石斛蘭之疫病
疫病菌之菌絲多核無隔膜,在陰濕環境下,即開始行無性繁殖,在寄主表面生長出孢囊梗與孢囊,孢囊遇到水分時,即行間接發芽,孢囊之細胞質分化釋放游走子。孢囊與游走子是疫病菌之主要傳播器官,需靠水分 (包括風雨、灌溉流水、噴灑灌溉水) 攜帶,當遇到新寄主,或原寄主之健康部位,孢囊可直接發芽侵入寄主;游走子靜止後發芽亦可侵入寄主表皮組織,生長出菌絲。菌絲在寄主細胞內外生長蔓延,誘發病害。菌絲在寄主體內,亦會形成厚膜孢子。疫病菌之其他器官 (包括菌絲體、厚膜孢子及有性世代之卵孢子),亦可被人畜、鳥獸、昆蟲、工具等帶往遠處,成為初次感染源,開始疫病菌另一個生活史。
在植物死亡後或環境不適合時,疫病菌一般以菌絲或厚膜孢子形態,靜止存活於罹病組織或植物殘體中,或以厚膜孢子與孢囊短期存活於土壤中,靜待合適之環境,以循環新的生活史。疫病菌在菌絲體時期,其細孢核染色體為雙套 (2N),故菌絲、孢囊、游走子及厚膜孢子之細胞核之染色體均為雙套。
有性 (sexual reproduction) 世代:
疫病病徵
報歲蘭之疫病
異絲型之疫病菌 (P. parasitica, P. palmivora) 需要不同配對型(mating type) 之 A1 與 A2 菌株相遇,才有可能誘發有性生殖。當有性生殖開始,菌絲形成隔膜,進行配子體 (gametangia) 分化,形成藏卵器與藏精器,此時染色體進行減數分裂 (meiosis) 成為單套 (1N),藏卵器生長穿過藏精器,兩者經過細胞質融合 (plasmogamy) 與細胞核融合 (karyogamy),而結合形成藏經器底著之卵孢子,卵孢子之核染色體又恢復成雙套時期。卵孢子經過休眠,在遇到適合之寄主與環境時,即可直接發芽侵入寄主組織,或發芽形成孢囊,再釋放游走子以感染寄主。
完成一個疫病菌的無性世代生活史需時甚短,只要數天之時間。在自然界,大部分之異絲性疫病菌不需經由有性世代,即可重複循環其無性世代之生活史。
‧發病生態:
蘭花疫病para菌落形態
Phytophthora parasitica菌落形態
有利發病之環境因子:潮濕的環境有助於疫病菌胞囊與游走子的形成與傳播。疫病之發生受環境因子中『水分』之影響最大,病害一旦發生,病菌在十數小時內就可產生大量胞囊,釋放游走子,藉雨水或噴霧灌溉之水滴,散布到鄰近數公尺內的蘭花植株上。病原菌如果因而侵入植株,誘發病害,只要兩三天就可出現病斑,產生胞囊,循環不已。因此,疫病菌之病害史(disease cycle) 需時極短,只需3~5天,病害傳播蔓延極為快速。而適宜發生疫病之溫度一般為20~25℃。在寄主品種方面,大部份之蘭花品種均極感病,尤其是剛出瓶之幼苗。
蘭花疫病para卵胞子
Phytophthora parasitica 之卵孢子
疫病菌之殘存:罹病蘭花死亡後,疫病菌一般可以厚膜孢子、菌絲殘存在栽培介質 (水草、蛇木屑、樹皮、人造土或磚瓦石礫)、盆缽、台架、土壤與寄主殘體中。如果疫病菌形成卵胞子,可以存活1~2年。上述疫病菌殘體,可能成為誘發蘭花疫病之初次感染源,其他不清潔之灌溉水、地下水、溝渠水、或水池水中亦經常可能帶有疫病菌之游走子,成為初次感染源,傳染至蘭花苗株上。新採之山間蘭花,或新購買之盆栽蘭花,亦有帶菌之可能。
疫病菌之傳播:水分為傳播疫病菌之最主要途徑,風雨不但會攜帶疫病菌之胞囊與遊走子,而且可以造成蘭花植株受傷與高濕環境,有利病菌侵入。連續使用未經消毒之刀剪進行蘭花分株,即可能散播病原,而分株造成之傷口,更是疫病菌最容易侵入之管道。蘭園中之小動物,尤其以蝸牛、蛞蝓等可以攜帶與傳播疫病菌。疫病菌亦可經工作人員與參觀者之攜帶(手之觸摸、鞋上泥土帶菌) 而進入蘭園。
疫病菌之寄主範圍:P. parasitica 為多犯性,其寄主有 224 屬 301 種,在本省已有記載之寄主植物 49 屬 57 種以上,重要者包括柑桔、百香果、鳳梨、洛神葵、番石榴果實、茄子、百合、石竹科花卉(康乃馨、石竹、滿天星)、天南星科花卉(火鶴、白鶴芋、黃金葛、蔓綠絨、黛粉葉、粗肋草)、盆花(大岩桐、非洲菫、螃蟹蘭、日日春)、觀葉植物(口紅花、椒草)。蘭花亦十分罹病,較為感病者包括:小蕙蘭(報歲﹑四季﹑素心)﹑石斛蘭等。除此之外,煙草亦為 P. parasitica 之重要寄主之一,但蘭花上分離之菌株不會危害煙草。
P. palmivora 亦為多犯性,國外記載之寄主有123屬167種,在台灣有記載之寄主共有19屬22種以上植物,重要者包括柑桔、木瓜、蓮霧果實、印度棗果實、常春藤、矮牽牛、厥類及蘭花。蘭花包括大蕙蘭(虎頭蘭)、小蕙蘭(九華蘭、春蘭、藝蘭)、蝴蝶蘭、嘉德麗蘭、文心蘭、萬代蘭、拖鞋蘭、紅鶴蘭等。
P. multivesiculata 在田間僅發現危害虎頭蘭,發病環境為較陰冷地區。
‧防治方法:
蘭花疫病厚膜孢子
Phytophthora palmivora 之厚膜孢子
蘭花疫病之防治與防治其他作物疫病之理念相同,預防絕對重於治療,蘭花一旦罹病後,幾乎無法治癒,最好能保持一個沒有疫病菌存在之蘭園,就不必為此操心煩惱。茲將防治蘭花疫病之注意事項分述如下:
一、新建立之蘭園最好有防雨設施,在精密溫室內養植蘭花時,最好能控制濕度,以免通風不良。濕度過高(一般超過90~95%)是導致疫病猖獗之唯一原因。
二、第一次使用之栽培介質,如水草、蛇木屑、樹皮、泥炭土、有機肥、或磚瓦石礫(如無註明經過消毒時),需經過滅菌處理。重複使用之栽培介質與盆缽更需經過殺菌。消滅疫病菌之方法包括:高溫日曬、煮沸、高壓蒸汽滅菌及藥劑熏蒸。疫病菌不耐高溫,50~60℃ 30分鐘,就可殺死附在器材與介質上之疫病菌。
三、幼苗從瓶中移出時,必須將所有附著之洋菜(瓊脂)清洗乾淨,且必須施用一次殺菌劑以茲保護。
蘭花疫病菌落形態
Phytophthora palmivora 之菌落形態
四、分株用之刀剪必須每使用一次,就消毒一次。刀剪可用十倍稀釋之漂白水(0.5%)或氫氧化鉀消毒。
蘭花疫病胞囊B
Phytophthora palmivora 之孢囊
五、露天栽培之蘭花不宜在降雨時分株,分株後之傷口需塗抹藥劑,植株暫時需保持乾燥,等傷口完全癒合後才種植到盆缽中。
六、蘭花應放置在台架上,以減少與疫病菌、蝸牛、蛞蝓或其他土壤病原菌接觸之機會。台架、地面可以稀薄之硫酸銅液消毒。
蘭花疫病para胞囊
Phytophthora parasitica 之孢囊
蘭花疫病卵孢子
Phytophthora palmivora 之卵孢子
七、購買蘭花時,應挑選根部沒有腐爛,球莖與新芽沒有黑斑之健康蘭花;新採或新購買之蘭花,需經隔離。
八、最好使用自來水灌溉,使用地下水時,需經消毒或偵測。
九、蘭園可定期施用保護性藥劑。一旦發現蘭花罹病時,必須將病株隔離,進行消毒工作,並停止使用噴霧法灌溉,改用滴灌或人工灌溉。罹病植株如果是幼苗,只要拔除病株後施藥,即可控制病情。成株罹病時,患部如果是葉片或是地上偽莖,可以消毒之刀剪切除患部,再施藥保護其他部位;如果為地下部位,難有治癒之機率,最好將病株銷毀。
蘭花疫病para胞囊C
Phytophthora parasitica 之孢囊
十、定期噴布1000 ppm「亞磷酸」2~3次(約稀釋成1000倍),每一至二月一次,有良好之預防效果。使用時,亞磷酸須當天配製,並須以等重之氫氧化鉀中和酸性。
蘭花疫病胞囊C
Phytophthora palmivora 之孢囊
十一、66.5﹪普拔克(「普剋菌」)液劑稀釋1000倍,於發病初期每隔7天施用一次,但本劑為預防性藥劑,需使用數日後才會發揮作用。
十二、33.5﹪快得寧水懸粉稀釋1500倍,於初發病時第一次施藥,隔7~10天後再施藥一次,但施藥後7天內不宜噴水。
十三、23%亞托敏(「稱無限」)水懸劑2,000倍,於初發病時第一次施藥,隔7~10天後再施藥一次,連續3-4次。(可同時防治「炭疽病」

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