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小丑魚Anemonefishes

前言

小丑魚 (Anemonefishes) 有著靈巧的體態及鮮艷的體色,加上與海葵間的微妙關係,確實令人著迷。由於有道厚厚的白色 (彩色) 斑紋,狀似馬戲團裡最討喜的小丑,「小丑魚」的俗名就是這樣而來。小丑魚外形討喜,極具觀賞價值,是海水觀賞魚市場的重要主角之一,具有相當高的經濟價值。惟近年來台灣地區因人為濫捕及環境污染,海域生態遭受嚴重破壞,小丑魚數量大量銳減。所以若能供應人工繁殖的小丑魚給觀賞魚市場,應該可以減少天然海域小丑魚資源量銳減的危機。

背景資訊

分類

小丑魚屬於雀鯛科 (Pomacentridae) 之海葵魚亞科 (Amphiprioninae),本亞科可分成海葵魚屬 (Amphiprion) 及棘頰海葵魚屬 (Premna),全世界海葵魚屬共27種,棘頰海葵魚屬則僅有1種 (Daphne and Allen, 1997),台灣產小丑魚則有一屬5種。
台灣產5種小丑魚均屬海葵魚屬,分別為:眼斑海葵魚 (Amphirpion ocellaris, 公子小丑)、鞍斑海葵魚 (A、polymnus, 鞍背小丑)、粉紅海葵魚 (A、perideraion, 咖啡小丑)、白條海葵魚 (A、frenatus, 紅小丑) 及克氏海葵魚 (A、clarkii, 雙帶小丑)。

分布

小丑魚的分布和海葵絕對脫離不了關係,雖然全世界海葵品種超過1千種,不過卻僅有大約10種海葵會與小丑魚共生。這10種海葵分布很廣,主要生長在太平洋及印度洋,特別是熱帶洋流經過的海域,北自日本,南到澳洲雪梨的珊瑚礁海域。但在大西洋則無這些品種的海葵,因此無小丑魚分布。
不同品種的小丑魚會棲息於不同的海域,但都必須水質清澈、光照充足且水深不超過50 m以上,這個習性完全是小丑魚與海葵之共生關係所發展出來。
在台灣小丑魚主要分布於東北部、東部、南部珊瑚礁海域,其他如綠島、蘭嶼、小琉球及澎湖等水流稍急之海域亦可發現其蹤跡。

形態特徵

眼斑海葵魚:體色為黃到橘紅色,身上有三條寬的白斑,眼後的白斑呈半圓弧形,中間的白斑呈三角形,各鰭外緣有黑邊。母魚體形較大,雄魚較小,尤其是產卵後,雄魚照顧受精卵時間較長,攝食明顯較母魚不足,體形會變的更加瘦小。
白條海葵魚:體色為紅色到暗紅色,幼魚有3條白斑,隨成長而白斑會消失到僅剩眼後一條,成熟母魚體色較暗紅,雄魚則呈鮮紅色,鰭為橘紅色。
粉紅海葵魚:體色為粉紅色至黃褐色,頭後方有一條細窄的垂直白帶,眼上有一白色縱帶沿著背鰭到尾鰭。成熟雄魚之背鰭及臀鰭外緣有金黃色細紋。
鞍斑海葵魚:體色為紅棕到暗褐色,有二條醒目的白色寬帶,一條自頭部橫貫而下,另一條自身體中央開始才剛往下就轉彎而自背鰭上延伸,尾鰭上下緣皆為白色。雌魚第二白斑明顯大於雄魚。
克氏海葵魚:體色為黃褐到黑褐色,腹鰭呈黃色,尾鰭較蒼白,其他各鰭呈鮮黃色,二條白色橫帶將身體分為三部份,尾鰭基部又有一條白色橫帶。雄魚尾鰭上下緣呈鮮黃色,而雌魚尾鰭呈白色。

生態習性

小丑魚極具領域性,以母系為社會中心,一株海葵中會有3~5尾小丑魚居住,其中包含一對體型較大具有生殖能力的親魚以及數尾中小型魚,會有性變性之現象。親魚產卵前會在海葵旁清理產卵場,多會選擇在礁岩較平坦處。受精卵為橢圓形,在動物極之頂端具有棉絮狀之黏性卵囊帶,其功用在使卵粒黏附於產卵床上。產卵後親魚有護卵行為,護卵工作主要由雄魚擔任。魚苗會在太陽下山後的30分鐘以後孵化,這是具有生態上之意義,除了因為此時海葵的觸手已收縮,不會發射刺絲胞傷害到剛孵化的小魚,其他有害生物亦較少,如此可增加魚苗的活存機會。
小丑魚食性為雜食偏肉食性,多以藻類、小型浮游生物、小型無脊椎動物或海葵壞死的組織為主食。

繁殖

產卵

觀察小丑魚第一次產卵,發現在產卵前2~3日,親魚會選擇旁邊有海葵生長之礁石為產卵場,雌、雄魚會積極以其口啄除產卵床上之藻類及沉積物,有時會用尾部清理小石頭,此種清潔行為越接近產卵時間會越頻繁,直至開始產卵才會停止。而從第二次產卵以後,清潔產卵場之行為,僅在產卵前2~3小時才會開始進行,可能與產卵場已經固定有關。
接近產卵前2~3小時,雌、雄魚之生殖突起明顯突出,剛開始產卵的1個小時內,產卵動作較密集,雌魚以腹部緊貼產卵床,將伸長的產卵管靠近產卵床,輕輕抖動胸鰭並搖動下半身,一邊往前移一邊旋轉,每次產卵20多粒,雄魚會做出和雌魚一樣的動作,接著排精於橘紅色卵粒上,有時亦會雌雄同時動作,約1個小時後雌魚產卵動作趨緩,雌、雄魚於產卵、排精空檔,會不斷地去驅趕靠近的魚。

胚胎發育

小丑魚剛產出之卵粒為橘紅色,事實上它是反映卵黃之顏色所致,受精卵呈橢圓形、分離之沉性附著卵,如公子小丑之受精卵平均長徑為2.32 mm、平均短徑為0.95 mm及平均卵黃囊徑為1.44mm。卵內有許多油球,其直徑約0.03~0.25 mm,偏動物極之頂端具有棉絮狀之附著絲,其功用在使卵粒黏附於產卵床上。
以公子小丑為例,其受精卵在水溫28~30.5℃,鹽度34~35 psu下,受精後35分為2細胞期;18小時30分囊胚覆蓋卵黃2/3,胚體形成;150小時45分仔魚孵化,孵化仔魚之體長為4.35 ± 0.14 mm。

護卵

產卵結束後親魚會不斷地在卵粒旁以胸鰭搧動水流,目的是增加溶氧及加速胚體代謝物之擴散,並會驅逐其它魚或同種小魚,同時會以口啄除死卵。根據觀察發現公子小丑雄魚分30分鐘之護卵次數為35~55次,而雌魚為0~12次,所以主要護卵工作是由雄魚擔任,雄魚不會離開卵太遠,不時會用口去碰碰卵,有時會用胸鰭搧動卵,或是旋轉身體用尾鰭搧動,不眠不休的給受精卵進行水流衝擊的動作。
這種親魚照顧受精卵的行為,一直會持續到受精卵孵化,雄魚不太攝食餌料,幾乎全天候的照顧受精卵。越接近孵化日,親魚以胸鰭搧動水流之頻率越增加,即使是在夜間零照度的環境下,仍持續進行著,一直到胚胎全部孵化。

孵化

根據研究發現,光照度對受精卵之孵化有絕對的影響,在有微光之非零照度環境下,受精卵是無法於預計孵化日之晚間順利破殼孵化,甚至在走道上的逃生避難燈,亦會影響孵化,所以在預計孵化日之太陽下山後,應避免有任何的光線,並給予受精卵零照度之環境,以免影響胚胎孵化。根據觀察發現台灣產5種海葵魚,胚胎孵化皆發生在太陽下山後的0.5~2小時內。

育苗

剛孵化之仔魚具驅光性,利用此特性可使用小型LED燈集魚,以利收集仔魚進行培育,孵化後第1日,仔魚浮游於培育槽中上層,孵化後第2日,僅少數仔魚分布於上層、下層偏多、中層則無,隨著成長仔魚驅光性明顯變弱。
觀察鞍斑海葵魚孵化後第1日,仔魚之全長為3.43 mm,除胸鰭已分化外,其餘各鰭均呈原鰭狀且為薄膜狀相連。如有外物接近,仔魚會快速避開,此時已可開始投餵輪蟲,輪蟲投餵量保持在10~15隻/ml;孵化後第9日,背鰭及臀鰭之硬棘與軟條已可區分,開始混投橈腳類;孵化後第13日,除體色、斑紋開始變化外,亦開始聚集於培育槽底部行底棲生活,其游泳方式也發生改變,當不前進游動時,魚體會呈上下擺動之姿態;孵化後第15日,鰓蓋偏後方已出現白色橫帶,同時體背之淡白色縱帶轉變為白色且從稚魚頭部後方中斷,後方中斷部份形成與成魚相同之馬鞍狀,至此魚苗之體色斑紋大致已和成魚相似,此階段之魚苗已有領域及爭鬥行為;孵化後第17日,即可餵食豐年蝦及人工飼料等。

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菜豆

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菜豆對光照強度的要求較高。在適宜溫度條件下,光照充足則植株生長健壯,莖的節間短而分枝多,開花結莢比較多,而且有利於根部對磷肥的吸收。當光照強度減弱時,植株易徒長,莖的節間長,分枝少,葉質薄,而且開花結莢數少,易落花落莢。

菜豆根系強大,能耐一定程度乾旱,但喜中度濕潤土壤條件,要求水分供應適中,不耐澇。生長期適宜土壤濕度為田間最大持水量的60%-70%,空氣相對濕度以80%為宜。開花結莢期對水分最敏感,此期土壤乾旱對開花結莢有不良影響,開花數、結莢數及莢內種子數減少。土壤水分過大時,下部葉片黃化,早脫落。空氣濕度過大會引起徒長、結莢不良。

菜豆具有深根性和根瘤菌,對土壤的要求不甚嚴格,但仍以土層深厚肥沃、排水良好的輕砂壤土或粘質壤土為好。土壤過於粘重、低溫、排水和通氣不良則生長不良,炭疽病重。菜豆喜中性至微酸性土壤,適宜的土壤pH為5-7.0,其中以州6.2-6.8最適宜。菜豆最忌連作,生產中應實行2-3年輪作。

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